Historie nádorové terapie

počátek 20. století - zmínky o nekrvavé nekrektomii (tzv.„biologický skalpel“)
- lokální úč. proteolytických enzymů (např. chymotrypsinu)
Antineoplastické látky
- fázově nespecifické
- fázově specifické (např. antimitotika - působí na buňky v mitóze)

Rostlinné alkaloidy
• kolchicin
• vinka-alkaloidy
Rostlinné diterpenoidy
• taxany
Rostlinné glykosidy
• podofylotoxin a deriváty

Musí čelit okusu zvěří, kořeny mladých rostlin jsou napadány larvami hmyzu, škodí jim háďátka, svilušky, larvy můr, požerky na kořenech a spodní části stonku způsobuje krtonožka,
ožer výhonů a listů mladých rostlin šneci a plži.Mezi škůdce patří i myši a ptáci( holubi, vrabci, vrány-vyklovávají klíčky semen.).
Z vyklíčených semen jen malá část obstojí v konkurenci na stanovišti (odhadují se jen 2 %)

U druhů stromů rostoucích na půdách s velmi vysokým obsahem živin, jako např. v nivách zaplavovaných řekami nebo na okraji lesa, jsou malá , ale početná semena ve výhodě. Díky nim jsou stromy schopné umísťovat rychle své potomstvo na nová vhodná místa, kde mladé rostlinky nemají větší potíže s nabídkou živin a světelnými poměry.
Semenáčky musí obstát nejen v boji o dostatek světla (vzrostlé stromy), s nepříznivými klimatickými podmínkami, s rychle rostoucí buření (plevelem) ,jsou napadány plísněmi a houbami, nejč. Je přepadání semenáčku, kdy krček kmínku vyklíč. Semenáčku těsně nad zemí zčerná, zahnívá a přepadá-důvodem jsou houby či extrémní přehřátí půdního povrchu, ale i s různými škůdci.

Na otevřených, dobře prosvětlených místech je v blízkosti povrchu dostatek živin , kde mohou klíčit menší semena , která nemají větší vlastní zásobu a která by pod uzavřenou klenbou korun byla odsouzena k zániku. Semenáčky buků vytvářejí po vyklíčení pár plošných listů, které vůbec nevypadají jako listy buku, ale velmi účinně dokáží využitkovat slabé světlo pod korunami stromů. Žaludy a bukvice representují druhy stromů , které vystačí s nevýhodnými poměry lesní půdy, kde je pouze na jaře na několik týdnů dostatek světla a kde velké stromy snížily zásoby živin ve svrchních vrstvách půdy.

Naproti tomu u stromů

s většími semeny je úspěch přežití nesrovnatelně větší.
Klíčící žalud hledá nejprve v půdě bezpečné ukotvení a vyvíjí výkonný kořen dříve , než na povrchu vstoupí do soutěže s jinými rostlinami. Když je v podzemí dobře vyvinut, snáší v nadzemních částech proměnnost ekologických podmínek značně lépe. Po mnoho let „roste směrem dolů a buduje kořenový systém, zatímco jeho nadzemní výhonek vypadá ještě poměrně slabý a malý.
Klíčení žaludů a bukvic nezáleží na tom , zda ke klíčení dochází na pasekách či na zastíněných místech. Jejich potřeba světla je mnohem menší než u vrb nebo topolů, které klíčí výlučně na světle.

Vzrůstový výkon

je v prvním roce nebo dokonce v několika letech ovlivněn množstvím zásobních živin , uložených v endospermu nebo děložních lístcích, po několika letech se velikostní rozdíly vyrovnávají.

Stromy jejichž semena jsou malá , v důsledku čehož mají zásoby živin sotva postačující ke klíčení, vytvářejí větší kořenový systém teprve tehdy, když je klíčící rostlina stará několik týdnů nebo měsíců a do té doby jsou semenáčky vystaveny plně nepřízni počasí (horku, suchu, silnému dešti, sychravému jarnímu počasí). To vydrží jen malá část semenáčků (pro srovnání -z 1000 asi 990).

(podlouhlé-jazykovité dělohy mají javory a jasany, úzké-kopisťovité nalezneme u topolů, dlanitě laločnaté dělohy u lip,oválné mají vrby, jeřáby a akát, široce oválné olše,vejčité dělohy břízy, široce obvejčité habr, příčně široce oválné -ledvinité má buk, jako okrouhlé charakterizujeme dělohy u jilmu, lopatkovitý tvar děloh je typický pro topoly.
Většinou jsou dělohy krátce stopkaté (max. do 1/2 délky čepele ), u buku přisedlé.
Jsou lysé s výjimkou lípy, jejíž dělohy jsou chlupaté.
Kožovité dělohy nalezneme u jeřábu, akátu, habru a buku, polodužnaté má topol.

klíční rostlinky listnáčů

- mají pouze 2 dělohy stojící proti sobě (tj. vstřícně postavené)
Jak bylo uvedeno již výše - dělohy listnáčů se liší od listů dospělých stromů a keřů, mají také jinou funkci než listy - jsou zásobárnou látek pro rostoucí semenáček a jen krátkou dobu, než vyrostou normální listy, fotosyntetizujícím (asimilačním) orgánem. Děložní listy jednotlivých druhů se od sebe liší velikostí. Velmi malé dělohy vytváří břízy (2-3mm), olše (5 mm), jeřáb a vrba (5-7 mm), akát a habr (10 mm). Větší (asi 20 mm) má lípa a buk (na šíři 30 mm). Dělohy javoru dosahují délky 30-40 mm a jasanu až 45 mm. Pro každý druh listnatého stromu je typický určitý tvar děloh.

Počet děloh:

-klíční rostlinky jehličnanů mají 3-15 děloh (nejč. 6-8), uspořádaných v přeslenu a vyrůstajících pod vzrůstným vrcholem okolo stonku téměř ve stejné výši
(s výjimkou rostlin cypřišovitých a tisu,u nichž stojí proti sobě pouze 2 dělohy)
Dělohy jehličnanů se tvarem podobají jehlicím, od nichž se zpravidla liší zbarvením a okrajem
(spolehlivě se dají od jehlic rozeznat lupou nebo pod mikroskopem).

z plumuly vyrůstá nad povrch půdy epikotyl , nesoucí přímo první listy



A-klíčení epigeické-buk
B-klíčení hypogeické(dub)
p-prvotní listy (též první, primární , asimilační či pravé listy se zpravidla morfologicky liší od listů a jehlic dospělé rostliny zejm. v tom, že mají jednodušší tvary a jsou menší
c-dělohy-kotyledony (se vždy liší od pozdějších listů a jehlic)
dělohy vyvinuté nad zemí v podobě zelených listů nazýváme klíční neboli děložní listy
zásobních látek děloh využívají klíčící rostliny v prvních dnech života k výživě,
později vyrábějí živiny první listy
k-kořeny- upevňují rostlinku v půdě a přijímá z ní živiny
e-epikotyl - 1. článek nadděložní vyvíjející se z 1. stonkového pupenu-plumuly,nesoucí první listy
h-hypokotyl -1. stonkový článek podděložní, naspodu je zakončen kořenem ,nese klíční listy (dělohy),nahoře obvykle mezi dělohami vyrůstá
1.stonkový pupen-plumula

Semena klíčí dvěma způsoby :

jehličnany a většina listnáčů klíčí nadzemně (epigeicky) -po upevnění kořínků v půdě dělohy z osemení vytlačují,dělohy prorážejí půdu a v podobě klíčních (neboli děložních) listů se vynoří nad zemí a zezelenají- začínají vyrábět potravu fotosyntézou a dokonce i poněkud rostou.Jejich růst a trvání bývá omezené a po vytvoření většího počtu asimilačních listů zasychají nebo odpadávají
některé listnáče s těžkými dělohami klíčí podzemně (hypogeicky) -dělohy zůstávají v osemení pod povrchem země (dub, líska, kaštan, tis aj.) , vyživují semenáček zásobními látkami a fotosyntézy se neúčastní ,nezelenají,hypokotyl se vytahuje jen nepatrně, osemení a děložní lístky zůstávají v půdě,

Klíční rostliny

Klíční rostlina je v podstatě vyvinutý zárodek, který je založen již v semenu a vyklíčením postupně nabývá podoby mladé rostliny, u dřevin se označuje jako semenáček.
Klíční rostliny potřebují k životu na rozdíl od klíčících semen kromě vody, vzduchu a tepla také dostatek světla.
Kořínek klíčku proniká při klíčení ze slupky semena dříve než dělohy a obrací se hned dolů do půdy vlivem dráždivosti, kterou vyvolává zemská tíže. Krátce nato začne rostlinka růst vzhůru. Na konci kořínků klíčních rostlinek (semenáčků) jsou vzrůstné vrcholy pokryté ochranným pletivem-čepičkou. Na vyrostlých částech mladého kořene se vyvíjejí nové vzrůstné body, které vyrůstají v pozdější postranní kořeny.

Důležitým faktorem je i vhodné složení půdy - listnáče jsou vápnomilné, naopak jehličnany vápnostřežné- vápno nesnášejí, vápnité půdy neobsahují důležité stopové prvky jako železo,kyselost půdy - pH 5-5,5. Některé druhy dřevin jsou méně náročné na obsah živin v půdě a jejich semena se uchytí i na méně úrodných (bonitních) půdách - bříza,osika,jíva ,jeřáb borovice (skalnaté,písčité půdy)

jeřabina

), překonává se nepropustnost osemení (akát), nebo oboje(limba, tis, lípa).
Hloubky, z kterých mohou semena v půdě klíčit a z půdy vzejít, jsou také různé. Závisí na velikosti semen a způsobu klíčení , ale také na složení půdy (snadněji vyklíčí z větší hloubky v lehkých půdách než těžkých).Obecně platí , že drobná semena mohou vzcházet pouze z povrchu půdy, zatímco velká semena mohou vzejít i z hloubky více centimetrů ( laicky řečeno, jak je semeno veliké, tak hluboko jej vyséváme). Semena modřínu vyséváme na povrch půdy a pouze lehce zasypeme, totéž platí i o semenech břízy- jsou deštěm vtažena mělce pod povrch.

U semen

většiny našich dřevin období klíčního klidu trvá asi půl roku, od podzimu , kdy semena dozrávají, do jara příštího roku.Semena některých dřevin klíčí však až na jaře druhého roku po uzrání, období klíčního klidu trvá tedy půldruhého roku. Taková semena označujeme jako přelehavá(nevyklíčí v příštím vegetačním období po uzrání ani tehdy, byla-li semena přes zimu v půdě). Přelehavá semena má např. tis, limba, lípa, habr, někdy také jasan, javor a jiné. Na podzim 2. roku dozrávají semena borovice.Semeno tisu vyklíčí často až za dva, či dokonce čtyři roky po vysetí. Stratifikací se také předchází možnosti přeléhání v půdě do dalších sezón, neboť teplota může být regulována na potřebný stupeň pro delší dobu, než je průběh této teploty v přírodě.Stratifikací se zkracuje klíční klid semen (vejmutovka, douglaska, jedle, javor,

U semen

některých dřevin (např.javor a jasan) pěstovaných ve školkách je nutná stratifikace. Jedná se o vrstvení těžko klíčivých semen ve vlhkém písku nebo v nějakém podobném materiálu nebo jejich důkladné promíchání se substrátem ( rašelina, piliny, písek apod.) a jejich uložení nejčastěji přes zimu. Hovoříme o studené stratifikaci (skladování semen při teplotách od 1 do 10 °C) ,která se hojně používá v lesnictví jako předseťová příprava semen . Semena se tak chrání před ztrátou vlhkosti u druhů, které nesnášejí skladování v suchých podmínkách a dosahuje se hromadného vzklíčení většiny semen v příhodnou dobu a v co nejkratší době mezi výsevem a klíčením.Někdy se používají chladicí boxy ( u bukvic lze dokonce mražení).

Doba ke vzklíčení

Po vysetí potřebují semena různě dlouhou dobu ke vzklíčení - tj. k okamžiku, kdy lze klíček nad zemí spatřit.
Některé druhy dřevin klíčí téměř bez klíčního odpočinku - např. po 2-3 týdnech vzklíčí semeno olše či břízy, po 3-4 týdnech vzklíčí semeno jilmu.
Semena jiných druhů dřevin např. javor, habr, lípa, buk nevyklíčí hned po dozrání semen -podléhají po dozrání inhibičním vlivům (bránícím klíčení), které jsou vyvolány různými látkami v embryu, endospermu nebo v semenné slupce - hovoříme o období klidu neboli spánku semen- dormanci, která trvá různě dlouhou dobu. Neprojdou-li semena některých dřevin obdobím zimního chladu, pak klíčí špatně nebo vůbec nevzklíčí.